遗传发育所等揭示水稻籽粒大小调控机制

图片 1

图2.OsmiR396-GS2/OsGRF4-OsGIFs途径调控水稻籽粒大小和产量

文章题图:中国科学院遗传与发育生物学研究所

图1.GL2特异性地调控籽粒大小而不改变株型。BBB,博白B,小粒水稻品种;RW11,大粒水稻品种。NIL-GL2,利用GL2改良的博白B品种。

参考文献:

  1. Ronghui
    Che, et al. Control of grain size and rice yield by GL2-mediated
    brassinosteroid responses. Nature Plants.
    doi:10.1038/nplants.2015.195
  2. Penggen
    Duan, et al. Regulation of OsGRF4 by OsmiR396 controls grain size
    and yield in rice. Nature Plants.
    doi:10.1038/nplants.2015.203

水稻产量由分蘖数、穗粒数和粒重三要素所决定。所谓分蘖数是指每一株水稻发育到后期所产生的分枝数,而穗粒数是指每一分枝上拥有的籽粒数,粒重则是指每粒种子的重量,很大程度上粒重由种子的大小和灌浆程度所决定。尽管分蘖数、穗粒数和粒重最终决定了水稻产量,然而,在实际育种工作中,这三者间却存在非常强的负相关,也就是说,分蘖数增加往往导致穗粒数减少或籽粒变小,穗粒数增加常常会导致分蘖数减少、籽粒变小,籽粒变大导致分蘖数减少或穗粒数减少等。因此,在育种实践中,育种家很难获得三者同时具有正向效应的育种材料。近期,中国科学院遗传与发育生物学研究所与合作者在该领域取得系列进展。

小差异引起的大变化

研究人员进一步对这两个碱基的差异进行了深入探究,结果发现,这两个差异性碱基所在的部位,恰好是水稻体内一个名为miR396的小RNA的结合位点。这种小RNA能够识别GRF4基因的这一位点,从而“消灭”掉GRF4的表达产物。

而GL2由于具有两个碱基的变化,其表达产物得以“幸免于难”,不被该小RNA“消灭”。因此,GL2能够替代GRF4的功能,来启动下游的一系列与植物内源性激素——油菜素内酯相关的信号通路。通过改变植物对油菜素内酯的响应,使得细胞扩张、灌浆等相关基因的表达上调,细胞体积和细胞数量得以增加,最终造成水稻籽粒的增大和增重。

更加令人欣喜的是,这一经由改变油菜素内酯响应而增加籽粒重量的过程,并不会让株型变得松散。而保持紧凑的株型对于水稻的密植也很有好处。

图片 1GL2调控籽粒大小而不会改变株型。左:小粒水稻品种博白B;右:利用GL2改良的博白B品种NIL-GL2。图片来源:参考文献[1]

此外,研究人员还研究了GRF4与另一种名为GSK2的蛋白激酶之间的相互作用。这种蛋白激酶抑制油菜素内酯通路的作用已被广泛承认。实验结果表示,GSK2可以与GRF4发生直接的相互作用,来抑制GRF4启动油菜素内酯信号通路的功能。GSK2的这一抑制作用对于GRF4的等位基因GL2同样适用。这一结果从更深入的角度解释了GSK2功能的作用机制,同时也更清晰地描绘出了控制水稻籽粒大小发育的调控途径。

遗传发育所储成才研究组与福建农科院赵明富研究组经过10多年的合作,从一个非常稀有的水稻大粒材料RW11中克隆了一个控制水稻粒长的显性关键因子GL2GL2编码一个植物类特异性转录因子——生长调控因子,通过常规的杂交将RW11中的GL2回交转育到小粒水稻品种博白B中,改良的博白B品种籽粒灌浆速度明显加快,千粒重由19.38克增加到24.64克,增加27.1%,最为重要的是,含有GL2的近等基因系不仅籽粒增大,分蘖数和穗粒数也有显著增加,从而使单株产量增加16.6%。进一步通过生理、生化及遗传学等手段对GL2调控水稻籽粒大小的分子机制进行详细研究,科研人员发现了重要植物激素——油菜素内酯信号途径下游的一条调控籽粒大小的特异性分支途径。这项研究不仅诠释了调控水稻籽粒大小的分子机制,更为重要的是,为水稻高产育种提供了非常难得的育种材料和基因资源。该项研究成果于12月22日在线发表在Nature
Plants
杂志(DOI:
10.1038/NPLANTS.2015.195)上。储成才研究组博士后车荣会和副研究员童红宁为该文章的共同第一作者。该项研究得到了自然科学基金委和中科院的资助。

就在最近,中科院遗传与发育生物学研究所储成才研究组和李云海研究组在《自然·植物》上发表的一组研究结果表明,这一梦想并非不可能实现。

此外,遗传发育所李云海研究组与中国水稻所朱旭东课题组和浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所王俊敏课题组合作,从一个巨大粒地方品种中克隆了控制水稻籽粒大小的关键QTL基因(GS2)。GS2编码了一个转录因子OsGRF4GROETH-REGULATING
FACTOR
4
)。来自巨大粒品种的等位变异(GS2AA)能显著增加水稻的粒长、粒宽、粒重和产量。水稻microRNA396能够切割GS2
mRNA,但是不能切割GS2AA
等位变异的mRNA,因此GS2AA等位变异能够增加籽粒大小。进一步研究表明GS2/OsGRF4与转录调控因子OsGIFs(GRF-Interacting
Factors)在体内和体外直接相互作用,共同调控水稻籽粒大小。因此,该研究揭示了OsmiR396-GS2/OsGRF4-OsGIFs途径调控水稻籽粒大小的新机制,有望利用该调控途径创制新的高产水稻品种。研究结果于12月21日在线发表于Nature
Plants
(DOI:
10.1038/NPLANTS.2015.203)。李云海课题组的段朋根、张保兰,中国水稻所的倪深和浙江省农科院的王俊敏为该文章的共同第一作者。该项目得到了科技部、国家自然科学基金委、农业部和中科院的资助。

在这三个因素中,水稻粒重一直颇受关注。长久以来,农业研究者都希望能够培育出有着更大粒重的水稻品种。就连“杂交水稻之父”袁隆平,都希望能有一天“谷粒像花生米那么大”。不过在现实中,如果水稻的粒重增加了,那么分蘖数和穗粒数通常就会减少。